低压环境对油麦菜生长和生理特性的影响

　　【摘要】 目的 研究低压环境中蔬菜作物的生长发育特性，为受控生态生保系统提供高等植物栽培技术。方法 通过设置对照，采用对比方法研究不同压力对油麦菜生长和生理特性的影响。结果 与常压(101.0 kPa)相比，总压40.0 kPa和氧分压8.4 kPa下油麦菜种子发芽率减少7.62%;生长基本正常，但生育期延迟，同期收获时生物量降低13.67%，总糖含量有所降低;前期平均光合速率和蒸腾速率低于常压条件，但后期光合速率和蒸腾速率有所增加;乙烯释放量减少38.79%，株高降低11.68%，叶面积、根系所占比例及根系活力分别增加15.43%、2.57%和40.53%。结论 总压40.0 kPa和氧分压8.4 kPa对油麦菜种子发芽和生长有一定影响，应采取相应措施来调节其生长发育。

　　【关键词】 低压环境;油麦菜;受控生态生保系统

　　Effects of Hypobaric Environment on Growth and Physiological Characteristic of Lettuce.TANG Yongkang, GUO Shuangsheng, QIN Lifeng, AI Weidang. Space Medicine & Medical Engineering,2010,23(1):47～51

　　Abstract: Objective To investigate the characteristic of growth and development of vegetable at hypobaric environment and offer the cultivating technique of controlled ecological life support system for higher plant. Methods The means of comparative measurement was adopted to study the growth and physiological characteristic of lettuce under low and normal pressure (40.0 kPa, 101.0 kPa), which was carried out with the low pressure plantcultivating facility. Results Compared with normal pressure, germination rate of lettuce seed was eliminated by 7.62% under total pressure 40.0 kPa and oxygen partial pressure 8.4 kPa conditions; harvest time of lettuce was delayed, so biomass harvested at the same time reduced by 13.67% and content of total saccharide declined; the average rates of photosynthesis and transpiration were lower than those at normal pressure in 30 days after planting (DAP), but which reversed after that; release of C2H4 and shoot height reduced by 38.79% and 11.68%, but leaf area, ratio of root to total biomass and root vigor increased by 15.43%, 2.57% and 40.53%, respectively. Conclusion Seed germination, growth and development of lettuce are affected in some degree at total pressure 40.0 kPa and oxygen partial pressure 8.4 kPa, some measures should be adopted to regulate the growth of lettuce.

　　Key words: hypobaric environment; lettuce;controlled ecological life support system

　　Address reprint requests to:TANG Yongkang.China Astronaut Research and Training Center, Beijing 100094,China

　　在受控生态生保系统(controlled ecological life support system, CELSS)中，需要建立一套人工生态系统来生产食物、氧气和水，并循环利用各种物质资源，其中高等植物起着至关重要的作用。为提高CELSS中高等植物的生产率，必须精确控制高等植物所需的环境条件，如大气总压、氧分压、二氧化碳分压以及相应的大气温湿度等等[1]。许多文献报道，低压可以增加作物的光合速率和蒸腾速率，提高其生产率，减少乙烯释放，降低建立太空CELSS所需的成本[28]。也有报道认为，长期低压条件并不能显著改变植物的光合作用，还会使植物面临水分胁迫，抑制植物生长[911]。

　　以上主要是关于低压对植物的气体交换、生产率和水分运动方面的研究，并没有开展过长期低压对CELSS中的候选蔬菜作物——油麦菜生长的影响。为此，本文利用低压植物栽培装置，开展了长期低压对油麦菜种子发芽、生长状况和一些生理特性的影响实验，讨论了其作用机理和可能带来的有利和不利影响，应采取的相关栽培技术措施。

　　1 方法

　　1.1 实验装置

　　采用低压植物栽培装置两套[12]，一套用于研究低压条件下油麦菜的生长和生理特性实验，另一套用于在常压条件下的对比实验。

　　1.2 实验设计

　　设2个处理，即：1)大气总压101.0 kPa，氧分压20.8 kPa;2)大气总压40.0 kPa，氧分压8.4 kPa。每个处理设3次重复，即每个舱内设3个栽培盘，每个舱栽培面积共约0.4 m2。其他的环境条件一样，均为二氧化碳分压0.1 kPa，栽培大气温度为22.5～24.0℃，湿度为50.0%～55.0%，循环风扇风速0.8 m·s-1，光照强度310 μmol·m-2·s-1，基质含水量25%，24 h光照。采用改良型Hoagland营养液进行培养。

　　1.3 实验材料

　　实验材料选用油麦菜，该蔬菜质地脆嫩、口感清香，符合大众口味，含有大量维生素和钙、铁、蛋白质等营养成分，是CELSS系统中的候选蔬菜作物。

　　1.4 实验内容

　　1.4.1 发芽实验

　　先将油麦菜种子消毒处理后，直接播种在栽培盘里的陶瓷基质中，每个栽培盘共播种7穴，每穴播种5粒油麦菜种子。关闭舱门，设定常压舱和低压舱实验参数，启动相关设备，开始进行低压处理，以实验低压对油麦菜种子发芽的影响。

　　4.2 生长实验

　　发芽实验结束后，待三叶期时每穴定植1株油麦菜，继续进行低压和常压对比实验。期间每隔一定时间测量不同处理油麦菜植株平均光合速率和平均蒸腾速率，采集舱内气体测量乙烯浓度变化，收获后测量不同处理油麦菜植株生物学性状及其它指标。

　　1.5 测试方法

　　1.5.1 光合速率和蒸腾速率测定

　　光合速率采用二氧化碳浓度差法计算，蒸腾速率则采用称重法计算[7]。

　　1.5.2 大气乙烯浓度测定

　　在油麦菜生长实验过程中，定期采集低压舱和常压舱大气气体，分析测试不同处理下大气乙烯浓度。

　　1.5.3 根系活力测定

　　实验结束时，采用TTC还原法分别测定不同处理油麦菜根系活力。

　　1.5.4 植株营养成分及硝酸盐含量测定

　　采用国家标准方法进行测量。

　　1.5.5 其它指标测定

　　采用美国CID203叶面仪测量油麦菜叶长、叶宽和叶面积，测量植株生物学性状、产量和生理生化指标。

　　2 结果与讨论

　　2.1 种子发芽率

　　图1为不同压力下油麦菜发芽状况比较，可以看出常压下油麦菜种子发芽株数比低压条件下稍多。进一步从统计分析发现，低压下油麦菜种子发芽率为57.14%，比常压条件下低7.62%，但两个处理之间并没有显著差异(P>0.05)。植物种子的萌发与环境大气总压和氧分压都有关系，总压一定，高氧分压有利于种子萌发，氧分压一定，低压有利于种子萌发[1]。本实验中，当总压由101.0 kPa变为40.0 kPa时，氧分压也由20.8 kPa下降为约8.4 kPa，较低氧分压抑制了油麦菜种子发芽，所以低压下油麦菜种子的发芽率低于常压条件。因此，应适当提高氧分压值，满足油麦菜种子萌发时的正常呼吸所需。

　　2.2 平均光合速率

　　从平均光合速率(图2)来看，在两种压力条件下，随着油麦菜生长其光合速率逐渐增加。

　　40.0 kPa压力条件下，在油麦菜生长第30天以前，其群体平均光合速率比101.0 kPa下略低;之后低压下油麦菜平均光合速率逐渐高于常压条件，其中生长第33天，低压下油麦菜平均光合速率为6.22 μmol·m-2·s-1，较常压高7.24%。

　　一般认为[2,4,6]，低压下植物的光合速率会增加;我们的其它实验也表明，低压增加了小麦的平均光合速率[7]。但也有实验结果表明低压对增加植物光合速率并没有显著影响[9]，这可能与低压处理植物的时间长短以及不同植物对低压的反应敏感度不一样有关。本实验中，由于较低的氧分压抑制了油麦菜种子发芽，蒸腾速率增加使其产生了水分胁迫，从而使油麦菜的发育延迟，所以导致生长前期油麦菜光合速率低于常压条件。当油麦菜适应了低压环境条件后，其生长后期的光合速率就高于常压条件下的光合速率。

　　2.3 平均蒸腾速率

　　常压和低压下油麦菜生长过程中的蒸腾速率

　　图3 不同压力条件下油麦菜蒸腾速率

　　Fig.3 The rate of transpiration of lettuce under different pressures变化(图3)与光合速率相似。在其生长第15天以前，常压和低压下油麦菜平均蒸腾速率没有明显差异;第15天至31天期间，低压下油麦菜蒸腾速率明显低于常压条件下;第31天至收获期间，低压下油麦菜蒸腾速率逐渐高于常压条件，在收获时，低压下平均蒸腾速率达到3931.96 μmol·m-2·s-1，较常压下的蒸腾速率增加8.54%。低压下蒸腾速率加快一方面会促进根系对水分和养分的吸收，另一方面也会使植物面临水分胁迫，影响植物生长发育[11]。在生长过程中，低压使油麦菜产生了水分胁迫，因此叶片卷曲以减少水分损失，从而使得光合速率降低，相应也减少了蒸腾速率，这从后面提到的生物量上也能反应出油麦菜的生长受到了抑制。

　　2.4 植株生长状况

　　常压和低压条件下油麦菜生长有较大不同(图4)，在生长初期(17 DAP)，低压下油麦菜叶片有明显的卷曲发黄现象，这是油麦菜对水分胁迫产生的一种适应性反应。经过一段时间适应后，这种现象明显改善了(28 DAP)。从收获时(35 DAP)可以看出，低压下油麦菜植株较矮，叶片较短较宽，而常压下植株较高，叶片又长又窄，且叶片偏向上生长。常压下油麦菜已经出现了1～3片黄叶，而低压油麦菜正生长旺盛，没有发现发黄的叶片。这表明低压下油麦菜生育期较常压条件下长，这可能是由于蒸腾过大带来的水分胁迫一定程度上延缓了油麦菜的生长发育所至。表1为不同压力下油麦菜生长状况统计比表1 不同压力下油麦菜生长状况统计表

　　较。低压下油麦菜平均株高为21.71 cm，显著低于常压下的株高;低压下油麦菜平均叶片数为22.86片，而常压为28.90片，这进一步说明低压下油麦菜生长发育显著比常压下有所推迟;从叶面积来看，低压下油麦菜叶面积却显著大于常压下叶面积，叶片长度显著短于常压下叶片长度，而叶片宽度却显著宽于常压下叶片宽度。这些结果也间接验证低压下油麦菜的光合速率和蒸腾速率变化趋势。

　　2.5 大气乙烯浓度

　　〖HT]不同压力下油麦菜大气乙烯浓度如图5所示，两种压力下随油麦菜生长，乙烯释放量逐渐增加。油麦菜生长第21天至34天，40.0 kPa压力下舱内乙烯浓度均显著低于101.0 kPa条件下的乙烯浓度，最多比常压下低61.36%(生长第24天)，至收获时常压舱乙烯累积浓度达到165 ppb，而低压舱则为101.0 ppb，比常压舱减少38.79%。这可能是压力降低使氧气扩散速率增加，从而在细胞中维持更多的氧气，延缓细胞衰老，减少乙烯释放;另外，低氧环境也可能抑制了乙烯合成酶的活性，从而也减少了乙烯释放。其中压力对减少乙烯释放的影响要大于氧浓度的影响[6]。在密闭生态体系环境条件下，乙烯浓度增加会给植物的生长带来负面的影响[13]，在本实验中，常压下累积的高浓度乙烯一定程度上使油麦菜出现了叶片偏向上生长的病理现象，而低压下累积的乙烯浓度较低，对油麦菜生长没有明显的影响。

　　2.6 根系活力

　　从根系活力来看(图6)，低压下油麦菜根系活力较常压显著增加40.53%。可能原因是：低压条件下植物蒸腾速率增加，植物以为产生了水分胁迫，因此启动了有关的干旱基因，刺激根系迅速增长以吸收更多的水分，从而也使得植物的根系活力增强。

　　2.7 生物量

　　图7为常压/低压下油麦菜生物量比较(同期收获)。低压下油麦菜地上鲜重比常压减少16.23%，但根系却比常压增加6.16%，低压下油麦菜总生物量比常压减少13.67%。从油麦菜植株地上和根系所占比例(鲜重，%)来看，低压下根系所占比例(13.72%)明显高于常压下根系的比例(11.15%)。常压和低压下植物的总生物量没有显著差异。从前面的实验结果和讨论来看，收获时常压油麦菜下部叶片已经枯黄，而且平均叶片数也比低压多约6片，所以低压下油麦菜生长发育延迟，这也导致了收获时低压下油麦菜生物量低于常压条件。低压下油麦菜根系所占比例增加，这一结果与我们采用小麦为实验材料的结果相似[7]，它是植物对低压环境的一种适应性反应，增加根系数量以吸收更多水分满足生长需要表2 不同压力下油麦菜营养成分比较

　　2.8 植株营养成分含量

　　两种压力下油麦菜地上部铁、铜、锌等矿质元素含量以及粗纤维、粗蛋白、粗脂肪和硝酸盐的含量比较接近，没有显著差异(表2)。但从糖份的含量上看，低压下油麦菜植株二糖、葡萄糖和果糖的含量都较常压下要低许多，因此使得其总糖含量也较常压要低。从前面的结果和讨论来看，低压下油麦菜生长发育延迟，因此其在养分的吸收和转化上也应有所推迟，从而使得低压下油麦菜植株总糖含量低于常压条件。

　　3 结论

　　通过以上对实验结果的分析与讨论，得出以下结论：

　　1)总压40.0 kPa和氧分压8.4 kPa下油麦菜种子发芽受到一定的影响; 2)该压力下油麦菜生长基本正常，但生育期延迟，因此前期平均光合速率和蒸腾速率低于常压条件，生物量和植株糖份含量也低于常压条件;

　　3)另外，该压力下油麦菜乙烯释放量减少，株高降低，叶面积、根系所占比例以及根系活力增加。

　　因此，应采取相应措施来调节其生长发育，如适当增加油麦菜种子发芽阶段的氧分压，增加生长阶段的大气湿度以减少水分胁迫反应等等。

　　【参考文献】

　　[1] Goto E, Arai Y, Omasa K. Growth and development of higher plants under hypobaric conditions[R]. SAE Technical Paper Series No. 2002012439, 2002.

　　[2] Andre M, Massimino D. Growth of plants at reduced pressures: experiments in wheat technological advantages and constraints [J]. Advances in Space Research, 1992, 12(5): 97106.

　　[3] Schwartzkopf SH, Grote JR, Stroup TL. Design of a low atmospheric pressure plant growth chamber[R] SAE Technical Paper Series No. 951709, 1995.

　　[4] Corey KA, Bates ME, Admas SL. Carbon dioxide exchange of lettuce plants under hypobaric condition [J]. Advances in Space Research, 1996, 18(4/5):265272.

　　[5] Arai Y, Goto E, Omasa K. Growth and development of Arabidopsis thaliana under hypobaric conditions [R]. SAE Technical Paper Series No. 2003012478, 2003.

　　[6] He CJ, Davies FT, Lacey RE, et al. Effect of hypobaric conditions on ethylene evolution and growth of lettuce and wheat [J]. Journal of Plant Physiology, 2003, 160: 13411350.

　　[7] TANG Yongkang, GUO Shuangsheng, QIN Lifeng,et al.A study on growth and development of wheat under low pressure [J]. Space Medicine & Medical Engineering,2008,21(4):316320.

　　[8] Nangalia V, Habershon J. System benefit of a hypobaric hypoxic spacecraft environment[R]. SAE Technical Paper Series No. 2004012483, 2004.

　　[9] Iwabuchi K, Kurata K. Shortterm and longterm effects of low total pressure on gas exchange rates of spinach [J]. Advances in Space Research, 2003, 1(31):241244.

　　[10] Daunicht HJ,Brinkjans HJ. Gas exchange and growth of plants under reduced air pressure [J]. Advances in Space Research, 1992, 12(5):107114.

　　[11] Iwabuchi K, Saito G, Goto E,et al. Effect of vapor pressure deficit on spinach growth under hypobaric conditions [J]. Acta Hort,1996,440:6064.

　　[12] TANG Yongkang,GUO Shuangsheng. QIN Lifeng,et al.Development of low pressure plantcultivating facility for deep space exploration [J]. Space Medicine & Medical Engineering,2008,21(5):392397.

　　[13] TANG Yongkang,GUO Shuangsheng,AI Weidang. The progress of biological air filter development for use in manned spacecraft cabin [J]. Space Medicine & Medical Engineering, 2005, 18(3): 230234.