可生物降解的天然高分子材料应用于农药的研究现状与展望

余月书,　沈国清,　陆贻通*,　程国华

(上海交通大学农业与生物学院,农业部都市农业(南方)开放重点实验室,上海　200240)

摘要　低剂量有毒物质引起的Hormesis效应是毒理学研究的热点问题。

近年来,农药对害虫天敌的Hormesis效应引起了研究人员的广泛关注。

本文就低剂量农药对天敌发育历期、体重、雌虫生殖率及对天敌控害能力的Hormesis效应及其机制进行了简要总结,并讨论了今后的研究方向。

旨在为协调害虫综合防治中生物防治与化学防治的矛盾提供新的思路。

关键词　农药;　天敌;　Hormesis效应中图分类号:　O 965.9　　文献标识码:　A　　DOI:　10.3969/j.issn.0529-1542.2009.05.003Advances in the hormesis of pesticides to the natural enemiesYu Yueshu,　Shen Guoqing,　Lu Yitong,　Cheng Guohua(College of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University; Key Laboratory ofUrban (South), Ministry of Agriculture, Shanghai　200240, China)Abstract　Hormesis, a phenomenon characterized by a low dose stimulation and high dose inhibition, is a hot re-search area. The hormesis of low-dose pesticides to natural enemies and the mechanisms were reviewed in the article.The direction for future research was also discussed. The aim was to harmonize the relationships between chemicalcontrol and biological control in the integrated pest management (IPM).Key words　pesticide;　natural enemy;　hormesis长期以来人们对农药的评价大多着眼于对有害生物的防效以及对天敌等有益生物的副作用。

协调化学防治与其他措施尤其是生物防治措施,减少农药用量,解决化学农药快速有效的控害优点与其污染环境之间的矛盾一直是国内外关注的热点和难点。

近年来再度引起国内外广泛关注的Hormesis效应理论,为现代农药的高效减量化应用提供了新的技术途径,也为协调化学和生物防治,提升农药对农林业生物性灾害的快速控制效能提供了新思路。

Hormesis效应的核心是有毒化合物对生物的影响表现为低剂量刺激、高剂量抑制的现象。

尽管国内外对这一现象的普遍性还存在着争论,但已有研究资料表明,低剂量农药不仅能有效地提高天敌对害虫的相对活力,而且可以增强天敌的控害效能,无论是从提高农药的使用效果、还是从农药使用剂量的正确选择,都不能忽视农药的Hormesis效应。

本文就低剂量农药对害虫天敌在生长发育及控害力方面的Hormesis效应及其机制作一简要论述,以期为协调天敌保护利用与化学防治的矛盾,减少化学农药使用提供新的思路。

1　农药对害虫天敌的Hormesis效应Hormesis效应是生物体的一种适应性反应,即在致毒因素(包含毒物、辐射等)不同的剂量或强度范围,生物具有不同的剂量反应关系[1]。

一般将Hormesis效应定义为化学物对生物体在高剂量时表现为负面影响(抑制生长、发育等),在低剂量时表现为有益作用(如刺激生长发育)的现象[2-3]。

Hormesis现象早在19世纪80年代就有记载,直到20世纪60年代才由Gabliks等人把这种现象扩大到包括乐果、内吸磷及马拉硫磷等农药中[4]。

近年来,农药对天敌的Hormesis效应更是引起了研究人员的关注[5-6]。

1.1　农药对害虫天敌生长发育的Hormesis效应农药对害虫天敌生长发育的Hormesis效应主要表现在对天敌发育历期、体重以及雌虫生殖力方面。

国内外研究表明,低剂量农药能缩短害虫天敌的发育历期。

蜘蛛是农田生态系中重要的天敌种类,无论在数量上,还是在捕食功能方面均是重要的天敌类群。

Toft研究发现,稻田狼蛛在低剂量氯氰菊酯胁迫下,其发育历期缩短,发育速度加快[7]。

拟水狼蛛(Pirata subpiraticus)经除草剂丁草胺处理后,其3 ~ 6龄的发育历期较对照显著缩短约10 d[8]。

除此之外,半翅目中捕食性椿象Supputiuscincticeps在低剂量氯菊酯处理后,雌若虫3龄期显著短于对照[9]。

农药对天敌生长发育的Hormesis效应不仅能缩短其发育历期,同样,也能诱导天敌体重及生存率产生变化。

低剂量氯菊酯处理下,椿象雌虫重量及雌虫生存率均显著高于对照[9],而雌虫体重则同产卵量相关,体重大的雌成虫产卵量高,反之,则低[10-11]。

Gueds等报道了用低剂量0.02~172μg/kg氯菊酯处理刺益蝽(Podisus distinctus)对雌虫生殖率Hormesis效应的直接诱导作用,结果表明,刺益蝽平均存活时间随氯菊酯浓度的增加而上升,在氯菊酯1.72μg/kg浓度处理下其生殖率达到高峰[6]。

1.2　农药对天敌控害能力Hormesis效应天敌作为自然环境中控制害虫的重要因子,其种群数量的大小、捕食效率的高低、迁移能力的强弱等均能影响其对害虫的控制效果。

任何环境因子的改变均可能影响天敌的生存,从而影响其对害虫的控制作用。

杨国庆等曾报道通过调节稻田水量来增强蜘蛛的捕食量,以达到控制害虫的目的[12]。

农药的推荐使用剂量一般不会引起天敌很高的死亡率,但能对天敌的搜寻效率、捕食率、寄生率及运动迁移能力等正常行为活动产生影响[13-14],这些行为活动与天敌的控害能力有着直接的关系。

王智等报道以杀虫双[V(药液)∶V(水)=14∶5 000]溶液处理拟水狼蛛后,其相对活力与控虫力分别是未处理拟水狼蛛的1.16倍与1.52倍。

同样,低剂量杀虫双处理[V(药液)∶V(水)=10∶5 000]八斑鞘腹蛛(Coleosoma octomaculatum)后,其相对活力与控虫力分别是未处理的1.27倍与1.23倍。

可见,低剂量杀虫双诱导了拟水狼蛛控害能力Hormesis效应[5]。

狼蛛最后一次蜕皮到卵囊形成期间,在低剂量氯氰菊酯(0.01~10.0 ng/头)处理下,雌蛛的对猎物控制率、取食率均高于对照[7]。

在选择性杀虫剂吡虫啉低剂量处理下,多异瓢虫(Hippodamiavariegata)的捕食量显著高于无农药处理组,且低剂量吡虫啉处理后的多异瓢虫处理1头蚜虫的时间显著短于未施农药时,但在较高浓度处理下,多异瓢虫的捕食量与处理1头蚜虫的时间同未施农药的情况下差异不显著,结果同样表明,低剂量吡虫啉诱导了多异瓢虫控害力的Hormesis效应[15]。

研究同时表明,吡虫啉等农药使用后,可提高麦田蚜虫的寄生性天敌蚜茧蜂的寄生率[14]。

研究证实,天敌与其猎物的生态位相似性越大,则天敌捕食猎物的成功率越高,其控害能力就越强。

反之,则越弱。

低剂量农药杀虫双能通过增加蜘蛛的空间生态位宽度及蜘蛛与害虫的比例相似性指数来增强蜘蛛的控虫效能[16]。

总之,低剂量农药可通过对天敌捕食行为等影响及改变天敌在自然条件下的生态位来提高天敌对害虫的控制力。

2　农药引起天敌Hormesis效应的机制如何解释有毒物质低剂量Hormesis效应,目前主要有两个代表性理论。

一是Stebbing的矫正过度控制理论[17]。

该理论指出由于所有的有毒物质在高浓度时都抑制生物的生长,那么Hormesis效应可能是生物体对于低剂量抑制的一种反应,也就是由抑制生长所造成的生长刺激作用是生物体对抑制的中和或反抗,或者说是生物体的一种自我纠正。

任何通过这样的控制机制对抑制的矫正过度都会导致Hormesis效应。

Stebbing利用水螅(Laomedea flexuosa)群落暴露于不同浓度的铜中的生长率证明了他的生长控制理论[18]。

另一个代表性理论是过度补偿效应[19],此效应是对生物体内平衡达到瓦解地步的响应。

根据这一观点,生物体受到刺激,最初的抑制反应之后会出现一个补偿过程,这个补偿过程会逐渐超过控制行为,而导致一个净刺激效应,即Hormesis效应。

除了这两个代表性理论外,也有研究从分子生物学的角度对Hormesis效应进行了解释,提出刺激植物生长的低剂量暴露生物效应的分子靶位是TIP/NOX蛋白质[20]。

NOX是细胞生长的Hormesis化学分子靶位[21],与植物细胞生长速率密切相关,能促进细胞的分裂速度。

当植物体内NOX活性被抑制后细胞就不再增大,低浓度的刺激作用能够增加NOX活性,从而解释了Hormesis效应。

目前研究认为农药对天敌Hormesis效应的机制,除了低剂量农药能抑制害虫的活性,从而相对提高了天敌的控害能力外,主要原因在于低剂量农药不但激活了细胞膜上潜在的钠离子通道蛋白和钙离子通道蛋白的活性,而且,低剂量农药刺激了天敌的消化腺,加速了消化腺的分泌活动并有利于酶活性的增加。

此外,低剂量农药刺激了神经系统的兴奋性[5]。

由此引发了Hormesis效应。

研究证实低剂量甲胺磷能显著增强拟环纹豹蛛蛋白消化酶活性,高剂量则显著抑制了其消化酶活性,从而解释了低剂量农药诱导害虫天敌控害能力的Hormesis效应[22]。

Cohen从农药引起的生物体内平衡改变的角度解释了低剂量农药对生物生殖的Hormesis效应,认为正常情况下生物体内的生殖力未完全显现出来,随着低剂量农药刺激信号的不断传入,生物体被推到一个新的平衡,这个平衡可调节生物的产卵能力,并使之增强[23]。

尽管研究人员对Hormesis效应的产生机制进行了相关研究,但是低剂量毒物的Hormesis效应机制目前还未有一个完全为各方所接受的合理的解释,即使解释Hormesis效应的两个代表性理论,同样还缺乏足够的实验证据支持[3]。

农药诱导害虫天敌Hormesis效应的机制也缺乏可靠的实验证据。

3　研究展望农药对天敌的影响是全面衡量一种农药生态效应所不可忽视的方面[24]。

农药对天敌的影响在行为上表现为对天敌的搜寻效率、捕食率及天敌的相对活力等方面的影响,这些表现会通过不同的途径作为对天敌种群抑制或刺激的信息而起作用[24]。

Hormesis效应是否是有毒物质与生物体作用的一个普遍现象,目前还存在争论[25-26]。

即使对同一个问题的研究也存在相反的结论,如农药对稻田蜘蛛的Hormesis效应,国内研究认为低剂量农药杀虫双有助于提高蜘蛛的控虫力和相对活力[5],但是,Windiarta等人的田间试验结果却相反,稻田中施用亚致死剂量的吡虫啉24 h后,狼蛛的捕食数量明显低于未接触农药的蜘蛛,而用农药处理过的猎物喂食的蜘蛛进食数量未有变化[27]。

Guedes[9]、胡聪[15]研究表明,低剂量农药对多异瓢虫生殖率、椿象雌成虫产卵期、卵块数、每雌产卵量及若虫数均不产生显著影响,因此,更多有关农药对天敌的Hormesis效应的信息,如农药对天敌的Hormesis效应是否与农药种类、天敌种类及农药的作用时间有关,判断农药引起低剂量效应的标准等还有待进一步的研究。

目前,有关Hormesis效应的分子生物学机制研究还非常有限,且主要集中在放射和衰老研究领域。

就农药所致Hormesis效应而言,如果能在分子生物学机制上有所突破的话,将对解释Hormesis效应的作用机理起到决定性的作用。

国内外研究低剂量农药对害虫生长发育影响的结果表明,低剂量农药可提高害虫对环境的适合度,从而诱导害虫再猖獗,其主要机制是由于农药一方面杀死害虫的天敌[28,32],并改变了植物的营养成分,使之朝着有利于害虫的方向转变[33-34]。

另一方面,则是农药改变了害虫体内与生长发育有关的激素,从而改变了害虫的生殖与发育过程[35-37]。

低剂量农药通过各种途径进入天敌体内后所致Hormesis效应是否也与其体内影响生殖的激素有关未见报道。

另外,对天敌体内稳定状态的自我调节究竟产生了怎样的影响,这些影响是由于农药的单独作用,还是与其他因素的联合作用而产生也鲜有研究。

在强调发展生态农业、绿色农业的前提下,农药对天敌Hormesis效应的机理研究对于充分挖掘天敌的控害潜力,形成天敌控害的主导作用,建立以天敌控害为主的害虫综合防治体系具有积极的实践意义。

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